Зрение

 

Зрителни стимули

 

Очите ни са чувствителни към малък обхват от електромагнитна енергия - с дължина на вълната от 400 до 760 нанометра. Този обхват се нарича видим спектър, или по-просто светлина. Конкретните източници на светлина варират по яркост и цвят в зависимост от (наред с други неща) количеството присъстваща енергия от всяка част на спектъра - спектралното разлагане на светлината. Нещо повече: по-голямата част от зрителните ни усещания включват сложни модели на светлина - пространствени модели, определени от вариациите в светлината в зрителното ни поле, и времеви модели, дефинирани от вариациите в светлината с течение на времето. Способността ни да долавяме и двата модела има граници. Вероятно сте се преглеждали при очен лекар с теста на Шнелен, който определя способността ви да четете редици от прогресивно намаляващи букви. Такива тестове мерят зрителната острота или способността да се отчитат фини детайли в пространствените модели на светлината. Остротата е най-голяма в центъра на зрителното поле и доста по-лоша в останалите части. Обикновено не забелязвате това, тъй като лесно можете да въртите очи, за да погледнете директно детайла, който ви интересува (например когато четете). Способността ви да различавате бързи промени във времевите модели на светлината - времева острота, също е ограничена. Например обикновената флуоресцентна лампа не свети през цялото време - в действителност тя се изключва и включва 60 пъти в секунда. Можете да забележите това трептене, ако светлината се гледа отстрани, тъй като времевата острота е по-добра при периферното зрение, отколкото ако обектът е в центъра на зрителното поле. Светлината, прожектирана върху киноекрана, също се включва и изключва около 64 пъти в секунда, но картината изглежда осветена през цялото време. Това явление е наречено сливане на трептенето. Забележете обаче, че трептенето не е това, което кара филма да ни изглежда като непрекъснато движещ се. Сливането е привидно непрестанното осветяване, когато в действителност екранът последователно е тъмен и осветен. Илюзията за гладкото движение ще бъде дискутирана в следващата глава.
Коя светлина в зрителната среда достига до очите ви? Ако стоите в центъра на голям кръг, комбинираното поле от двете ви очи - зрителното ви поле - ще включва над 200 градуса от 360-те градуса пълна обиколка на кръга. Размерът на обекта, така, както ни изглежда в зрителното поле, зависи както от физическия му размер, така и от разстоянието, на което се намира от вас. Затова често е полезно размерът на някакъв обект да се описва чрез това каква част от зрителното ви поле заема, т. е. колко градуса от въображаемия заобикалящ ви кръг покрива. Това се нарича размер на обекта в градуси от зрителния ъгъл. Удобен критерий е това, че нокътят на пръста ви на една ръка разстояние има ширина от около 1 градус зрителен ъгъл (докато Луната е само половин градус).

 

Окото

 

През 1637 г. философът и ученият Рене Декарт отстранява окото от умрял бик, внимателно сваля покриващата тъкан от задната част на очната ябълка и я заменя с тънък хартиен филм. Тогава поставя запалена свещ пред окото. Преобърнатият образ на свещта се вижда ясно в задната част на окото. Оттогава учените са разбрали значително повече неща за окото, но основното му свойство е известно още на Декарт: окото проектира образ на сцената пред него върху задната си стена, където се намира сложен вътрешен пласт тъкан, наречен ретина. Именно в ретината светлочувствителните клетки превръщат проектирания образ (т.е. модела на светлината) в модели на нервна активност.

 

Цилиарен мускул
Ретина
Роговица
Леща
Ирис
Фовея
Оптичен нерв
Сляпо петно
Пръчици
Колбички


 

Фигурата представя схематичен напречен разрез на окото, показващ някои от основните му части. Оптичната система в предната част на окото, която проектира образа върху ретината, се състои от леко издължена, ясна външна “шапка”, наречена роговица, и вътрешен компонент или леща. Финото приспособяване на формата на лещата е необходимо за фокусирането на близки или далечни обекти върху ретината. Тези фини нагаждания са наречени акомодация и са резултат от промени в напрежението на малки мускули - цилиарни мускули, свързани с лещата. Между роговицата и лещата се намира богато пигментирана структура - ирис (от гръцката дума за дъга). Пигментите в ириса определят дали окото ще е синьо, черно, кафяво или лешниково. Малкият кръгъл отвор в ириса формира черната зеница. Размерът на този кръгъл отвор контролира количеството светлина, което навлиза в окото, и варира в зависимост от равнището на осветеност. Диаметърът на зеницата е най-голям в затъмнена среда и най-малък в ярко осветена среда. В зеницата светлината преминава през лещата, която я фокусира върху ретината или вътрешния покривен слой в задната част на очната ябълка.
В ретината има два основни елемента: фовея и сляпо петно. Фовеята е малко петънце върху ретината, разположено зад лещата. То съответства на центъра на зрителното поле, където зрителната острота е най-голяма. Сляпото петно или центърът на ирадиираща мрежа от кръвоносни съдове е точката, където кръвоносните съдове и невроните излизат през стената на окото. Сляпото петно е напълно нечувствително към светлината. (Обикновено не съзнавате това, защото то е на различно място в зрителното поле на всяко око, така че ако едното пропусне, другото вижда.)

 

Пръчици и колбички

 

В ретината има около 120 милиона пръчици и от 6 до 8 милиона колбички. Повечето от колбичките са във фовеята, която е центърът на зрителното поле и където остротата е най-голяма. Колбичките са отговорни преди всичко за способността да се виждат фини детайли; те функционират най-добре на дневна или ярка светлина; отговарят и за способността да се вижда цветно.
Пръчиците са разпределени в по-голямата част от ретината (с изключение на фовеята и сляпото петно), но са концентрирани най-вече в тясна близост с фовеята. Както ще видим след малко, пръчиците са по-чувствителни към светлината, отколкото колбичките и затова разчитаме на тях за способността си да виждаме през нощта или в затъмнени условия. Вероятно сте забелязали, че нощем можете да забележите по-добре много слаба светлина (например бледа звезда), като гледате с периферното си зрение, защото образът попада върху най-голямата концентрация на пръчици. Пръчиците обаче, макар че са чувствителни към светлината, не могат да разграничават цветовете. Затова нощем човек не вижда цветно, а само черно, бяло и сиво.
В пръчиците и колбичките светлинната енергия задейства сложен фотохимичен процес, водещ до нервна активност, която преживяваме като зрение. Критичната стъпка в него изглежда е разрушаването или избледняването на фоточувствителния пигмент в тези клетки под влияние на светлината. Химичната активност стимулира прикрепените за пръчиците и колбичките неврони и те освобождават нервни импулси, които се предават на мозъка. Химическите вещества след това се комбинират отново, за да формират нов пигмент.
ЗРИТЕЛНА АДАПТАЦИЯ. Пръчиците и колбичките се различават по чувствителността си към светлината и по скоростта, с която се осъществява избледняването и комбинирането наново на пигмента. Това различие е съществено за зрителната адаптация или приспособяването на зрителната чувствителност в отговор на промените в равнището на осветеност. В ясна нощ можем да видим пламъчето на една-единствена свещ на 50 км. В състояние сме да виждаме съвсем добре и на осветен от слънцето, покрит със сняг хълм, където равнището на светлинна енергия, влияещо върху очите ни, може да е повече от един трилион пъти по-голямо от това на пламъка на свещта. За да функционираме ефективно и в двете ситуации обаче, зрителната ни система се нуждае от време, за да пригоди чувствителността си към нивото на осветеност. Този процес на приспособяване се нарича адаптация. Адаптацията към тъмнината започва, когато напуснете ярко осветена и влезете в тъмна среда, например когато от слънчева улица влезете в тъмен киносалон. Процесът на адаптация към светлината се задейства, когато последователността е обърната, например когато излезете от киното на слънчева светлина. Когато влизате в затъмнения киносалон, чувствителността ви към светлината често е толкова слаба, че ви е трудно да намерите мястото си. Постепенно обаче в рамките на няколко минути тя се увеличава и можете ясно да видите дори лицата на зрителите. Когато излезете от салона, очите ви са толкова чувствителни към преди непредизвикващата проблеми слънчева светлина, че мигате и присвивате очи за момент, докато се адаптирате към светлината.
Как става това? Както видяхме, основният процес на зрението е фотохимичен - избледняването на химичните пигменти в пръчиците и колбичките. Изглежда възможно голяма част (но не цялата) адаптация към светлината и тъмнината да се обясни чрез баланса между избледняването и възстановяването на пигментите в пръчиците и колбичките.
Пигментът в пръчиците е много по-чувствителен към светлината, отколкото този в колбичките. Това означава, че е достатъчен и по-малко интензивен светлинен стимул, за да задейства избледняването на пигмента в пръчиците, отколкото в колбичките. В действителност когато сте се адаптирали към светлината, разчитате предимно на по-малко чувствителните колбички, защото по-голямата част от силно чувствителния пигмент в пръчиците е била изчерпана. Само ако останете достатъчно дълго време в слабо осветена среда, за да се адаптирате напълно към тъмнината, силно чувствителният пигмент в пръчиците достига до най-високата си концентрация. Това ви позволява да виждате много неясни дразнители, които са прекалено слаби, за да повлияят върху по-малко чувствителните колбички.
Излагането на части от ретината ви на различни количества светлина дори за няколко секунди създава различия в тяхното равнище на адаптация към светлината. Ако след това погледнете равномерно осветен екран, тази част от ретината, която е станала по-малко чувствителна към светлината, ви кара да виждате илюзорно по-тъмна област на екрана, наречена отрицателен послеобраз. Частта от ретината ви, изложена на вертикалната бяла линия, се адаптира локално, т. е, става по-малко чувствителна към светлината. Когато след това погледнете изцяло белия правоъгълник, “виждате” илюзорна вертикална сива черта. Това се дължи на факта, че по-малко чувствителната (по-добре адаптирана към светлината) част от ретината ви изпраща по-слаби усещания към мозъка, сякаш тази част от образа наистина отразява по-малко светлина.
НЕРВНА АКТИВНОСТ В РЕТИНАТА. Изпращането на импулс от една-единствена пръчица или колбичка не се предава на мозъка по някакъв прост начин от една клетка в ретината към една клетка в мозъка. В мрежата от клетки, лежаща точно над пръчиците и колбичките в ретината, се осъществява значително взаимодействие в нервната активност. Пръчиците и колбичките се свързват с биполярните клетки, които на свой ред се свързват с ганглийните клетки, чиито аксони излизат от окото през зрителния нерв. Между тях съществуват и хоризонтални взаимовръзки. Мрежата от клетки наистина е един вид периферен мозък, който осъществява първите стъпки в анализа на зрителния образ. Двата важни типа нервни взаимодействия, които се осъществяват в ретината, са конвергенцията и латералното задържане. Конвергенцията е съвместното протичане на нервната активност по едни и същи пътища, приличащо до голяма степен на колите, които напускат алеите, за да излязат на една и съща улица. Пример за това биха били няколко пръчици или колбички, които влияят съвместно върху една и съща ганглийна клетка. Изпращането на импулс от един или повече от тези рецепторни елементи може да задейства активността на една и съща ганглийна клетка така, че тя да реагира на стимулация от по-широка зона на ретината, отколкото би могла отделната пръчица или колбичка, и в този случай тя ще е по-чувствителна. Същевременно обаче това увеличение на зоната на чувствителност ще се придружава от загуба на пространствена информация, тъй като изпразването на ганглийната клетка няма да сочи коя от конвергиралите пръчици и колбички е била стимулирана. Следователно нервната конвергенция включва загуба на типа пространствена информация, който е най-важен за остротата. Ясно е, че в елементите на ретината съществува значителна конвергенция: въпреки че в окото съществуват около 120 млн. пръчици и 6 до 8 млн. колбички, само 1 млн. неврони го напускат през зрителния нерв. Конвергенцията се осъществява предимно в периферията на ретината и най-вече в пръчиците; в колбичките върху фовеята почти не се осъществява конвергенция. Това съответства на високата степен на острота, откривана в центъра на зрителното ни поле, и по-малката острота, съществуваща в периферията.
Друга основна форма на нервно взаимодействие в ретината е латералното задържане. При него изпразването на един неврон задържа (намалява, потиска) дейността на невроните, разположени до него. Това различие в честотата на изпразване се преживява като контраст в яркостта между стимулираната клетка и нейния съсед. Латералното задържане прави така, че контурите на образа изглеждат по-ясни, и спомага за остротата. Не е учудващо, че то е най-характерно за взаимодействието на колбичките във фовеята, където остротата е най-голяма.

 

Зрителни пътища към мозъка

 

Фигура 3-19 представя зрителните пътища между ретината и мозъка. Основна характеристика на тази система е това, че сигналите от лявата половина на всяка ретина се предават на лявото полукълбо на мозъка, докато тези от дясната половина се проектират върху дясното полукълбо. Половината от невроните във всеки зрителен нерв се пресичат в точка, наречена зрителна хиазма, и се сливат с невроните, носещи информация от съответната половина на ретината в другото око. Там те се сливат в нови нервни влакна, за да занесат информацията до зрителната кора. Това обаче не означава, че всяко мозъчно полукълбо получава информация само от едната половина на зрителното поле. Двете хемисфери имат много взаимовръзки, през които информацията може да се пренася от едната страна на мозъка до другата.

 

Цветно зрение

 

Три са измеренията, които се използват за описване на усещането ни за цвят: яркост, цвят и наситеност. Яркостта се отнася главно до количеството видима енергия, присъстваща в светлинния източник. С увеличаване на количеството енергия или интензивност стимулът изглежда по-ярък. Яркостта обаче зависи до известна степен и от контекста, в който виждаме дразнителя, общото равнище на осветеност и други перцептивни елементи, които ще дискутираме в следващата глава.
Цветът съответства на имената, които имаме за цветовете. Когато разграничаваме червеното и синьото например, говорим за два различни цвята. Когато дължината на светлинната вълна варира по зрителния спектър, виждаме различни цветове. Цвят и дължина на вълната обаче не са взаимозаменяеми понятия - всеки цвят може да се създаде или чрез една-единствена дължина на вълната или от смес на съвсем различни дължини. “Светлинни лъчи с различни дължини на вълната могат да се смесват в безкрайни вариации, без да си влияят - когато “червена” и “зелена светлина” се съчетаят, за да формират “жълто”, жълтото е в нас, а не в светлината, която си остава непроменена от смесването.”
Третото измерение е наситеността или чистотата на цвета. Наситеността се основава на това каква част от една дължина на вълната преобладава в стимула. Ако цялата енергия е концентрирана в една-единствена дължина на вълната, цветът изглежда много чист, когато се прибавят и други дължини, става по-сив и по-разреден.
Макар че е възможно да се разграничат само около 150 цвята, различните нива на яркост и наситеност се комбинират, за да дадат повече от 300 000 различни цветови усещания.
СМЕСВАНЕ НА ДЪЛЖИНИТЕ НА ВЪЛНИТЕ. Повечето от това, което виждаме, е смес от много дължини на вълните. Конкретната смес или енергийният спектър се определя най-вече от оригиналния източник на светлина, тъй като всеки източник излъчва определено количество енергия на всяка дължина на вълната. Конкретната светлинна смес може по-нататък да се модифицира чрез филтриране или отразяване от някакъв светлинен източник. Например само дължините на светлинната вълна, които виждаме като зелени, се предават през зелената част на прозорец със стъклопис, а останалите се филтрират. Зеленото стъкло отразява само онези дължини, които виждаме като зелени, а останалите се абсорбират (превръщат в топлинна енергия).
По принцип съществуват два начина за създаване на определена смес от дължини на вълните. Можете да прибавяте светлинни източници, за да създадете адитивна смес, или да отразявате светлината от различни пигменти, които изваждат или абсорбират конкретни дължини на вълните, за да създадете смес чрез изваждане. Например адитивна смес се получава, ако насочите два цветни светлинни източници към едно и също място на бял екран, а смес чрез изваждане се получава, когато смесите няколко бои.

 

Теории за цветното зрение

 

Как се създава усещането за цвят в мозъка? Една от насоките в тази загадка е, че виждаме съвсем добре цветовете при много ярка светлина, когато реагират само колбичките, а при слабо осветяване не можем да ги разграничим, т. е. когато само пръчиците са достатъчно чувствителни, за да реагират. Например човек, чиито очи са се адаптирали към тъмнината, е в състояние да разпознае формите в цветна фотография и на лунна светлина, но те изглеждат сиви. Това показва, че колбичките са отговорни предимно за “превеждане” на спектралната (дължината на вълната) информация в модели нервни импулси (кодове), които изпращат сигнали за цветовете на мозъка.
Още от времето на Исак Нютон се знае, че е възможно да се създадат практически всички цветове чрез смесване на синя, зелена и червена светлина. През 1802 г. британският учен сър Томас Янг издига тезата, че са необходими само три типа рецептори за цвят, за да се виждат всички цветове: един, чувствителен предимно към синьото, един - за зеленото, и един - за червеното. Според тази теория колкото по-силен е всеки от трите цвята в зрителния дразнител, толкова по-силно ще реагира рецепторът. Така, ако зрителният стимул съдържа много синя светлина, сините рецептори ще реагират силно; ако е съставен предимно от червена или зелена светлина, ще реагират червените или зелените рецептори. Възникващият в резултат модел нервни реакции се интерпретира от мозъка като цвят. Ако стимулът съдържа енергия от всички .части на спектъра, всичките три типа рецептори реагират и се предизвиква усещане за бяло. Ако се стимулират само рецепторите за зелено и червено, усещането е за жълто. Всеки зрителен стимул, който произвежда един и същи модел, дейност у трите типа рецептори, се вижда като имащ същия цвят.
Трирецепторната теория на Янг е усъвършенствана преди около 50 години от Хелмхолц и става известна като теория на Янг-Хелмхолц. И до днес тя е една от двете най-влиятелни теории за цветното зрение. В действителност съвременните техники за измерване са показали, че наистина съществуват три типа колбички, всеки от които е най-чувствителен към различна част на спектъра. Хървич разработва друга теория за цвета, предложена първоначално от съвременника на Хелмхолц Евалд Херинг. Тази теория за противоположните процеси приема идеята на Хелмхолц, че съществуват три типа колбички, всеки от които е най-чувствителен към светлина от дадена част на спектъра. Теорията обаче приема съществуването на системи на противоположните процеси, която изчислява различията в скоростта на изпразване на тези три типа колбички. Различията определят кои цветове виждаме. Така ако системата, изчисляваща червено-зелените различия, не работи, не можем да разграничим червеното от зеленото; провалът на системата за изчисляване на синьо-жълтите различия създава подобна загуба на синьо-жълтото разграничение. Хората с някой от тези два типа цветна слепота са наречени дихроматични, защото все пак могат да разграничават една двойка цветове. Най-често срещаната форма е червено-зелената слепота (около 7% от всички мъже и 1% от жените имат този проблем). Когато и двете системи - червено-зелената и синьо-жълтата - не работят, хората са напълно слепи за цветовете - тези монохроматични лица виждат света единствено в тоновете на сивото.

 

Влошаване на зрението и лечение
 

Един от начините да придобием представа как окото работи в нормалния случай е да отчетем някои от възможните дефекти в зрението и начините, по които те могат да бъдат коригирани. Например роговицата, която отговаря за почти 70% от фокусирането на окото, в нормалния случай е много чиста. Различни наранявания и болести обаче могат да причинят надраскването или замъгляването й, така че е възможно зрението да се загуби или сериозно да се влоши. За щастие нарушената роговица може да се замени с чиста, взета от окото на донор. Докато повечето имплантирани органи са атакувани и дори отхвърляни от антителата в кръвта, роговицата обикновено не е податлива на този процес, защото не съдържа кръвоносни съдове. Малко по-чест дефект е неправилната форма на роговицата, която прави невъзможно едновременното фокусиране на всички части на образа върху ретината. Това състояние, наречено астигматизъм, може да се коригира с очила, предназначени да компенсират неправилната форма на ретината.
При прогресивното заболяване, наречено пресбиопия, лещата на очите се втвърдява с възрастта, докато цилиарните мускули вече не могат да приспособяват формата си, за да се фокусира върху близки или далечни обекти. Някои форми на пресбиопия изискват бифокални (изобретени от Бенджамин Франклин) очила, съставени от две части - едната за коригиране на зрението на близко разстояние, а другата - за далечно разстояние. Не всички лица с пресбиопия обаче се нуждаят от бифокални очила. В зависимост от степента на втвърдяване на лещата очилата, носени за някои дейности (например четене), могат да решат проблема.
Дори ако е нормално гъвкава, лещата на окото не може да променя формата си достатъчно, за да компенсира очна ябълка, която е прекалено издължена или скъсена. При окото с нормална форма фокусът пада директно върху ретината. Фигура 3-29 илюстрира какво става с фокуса, когато очната ябълка е прекалено дълга (това води до миопия или късогледство) или е прекалено къса (водейки до хиперопия или далекогледство). Късогледството, при което фокусът попада пред ретината, затруднява виждането на обекти, които са на разстояние. Далекогледството, при което фокусът попада зад ретината, затруднява виждането на близки предмети. И двете състояния могат да се коригират с очила или с контактни лещи, които приспособяват фокусната точка към по-добре акомодираща се зона на очната ябълка.
Заболяването глаукома възниква в резултат на увеличаване на налягането на вътреочната течност. Това увеличаващо се налягане в крайна сметка може да разруши ретината и да причини пълна слепота. (Изненадващото е, че един от най-успешните медикаменти за контролиране на това налягане е марихуаната. През 1976 г. лице, страдащо от глаукома, става първият човек в САЩ, който започва да използва марихуаната законно, тъй като му е предписана от лекар.)
Проблеми със зрението е възможно да възникнат и от физическо увреждане на самата ретина. Понякога удар по лицето или главата откъсва малка част от ретината от задната част на очната ябълка (склерата). Днес се използват различни хирургични техники за възстановяване на откъсната ретина. Една от наскоро разработените процедури включва кратковременно фокусиране на тънък лазерен лъч с висока интензивност върху ретината, причиняващо миниатюрно изгаряне. Възникващият в резултат белег свързва наново ретината със склерата подобно на малко кабарче.